Спускаясь вниз от коры через нижележащие области пирамидного и экстрапирамидного трактов до собственно мышечных волокон, мы можем наблюдать умножение эффектов. Волокно единственной пирамидной клетки оказывает воздействие на несколько клеток спинного мозга. Каждая из этих последних управляет деятельностью многих нейронов периферической нервной системы (то есть той части нервной системы, которая расположена за пределами головного и спинного мозга), а каждый из этих нейронов управляет активностью нескольких мышечных волокон. В итоге получается, что одна пирамидная клетка может косвенно контролировать работу приблизительно до 150 000 мышечных волокон. Такое положение помогает осуществлять координацию мышечной активности.
Изменяя степень такой дивергенции, организм может при необходимости регулировать топкую настройку движений. Например, движения туловища могут регулироваться сравнительно небольшим количеством пирамидных клеток, так степень свободы движения торсом сильно ограничена. Совершенно иная ситуация складывается при движениях пальцами рук, которые призваны выполнять более разнообразные движения. Здесь дивергенция намного меньше, и каждая пирамидная клетка контролирует деятельность меньшего числа мышечных волокон.
Но кора головного мозга не просто контролирует ответные реакции. Для того чтобы реакция оказалась полезной и целенаправленной, кора головного мозга должна получать сигналы об ощущениях. В теменной доле, непосредственно позади центральной борозды, находится область коры, которая называется сенсорной.
Несмотря на такое обобщающее наименование, этот участок коры воспринимает отнюдь не все ощущения. Чувствительные волокна, берущие начало от кожи и внутренних органов тела, направляются в составе нервных пучков в головной мозг по проводящим путям спинного мозга. Некоторые из этих волокон остаются в составе спинного мозга, некоторые отходят от основного пути в нижележащие области мозга головного. В большинства своем эти волокна все же достигают коры. Эти достигшие коры волокна несут прежде всего информацию о прикосновениях и температуре, наряду с импульсами, возникающими в мышцах. Эти последние несут информацию, касающуюся положения тела в пространстве и взаимного расположения частей тела, обеспечивая сохранение равновесия. Существуют также генерализованные ощущения, которые не требуют для своего восприятия каких-либо специализированных сенсорных органов. (Эти и другие ощущения будут описаны в 10, 11 и 12-й главах.) В более узком смысле сенсорную область коры головного мозга часто называют соматосенсорной областью (то есть областью телесной чувствительности). Но даже и это слишком обобщающее наименование, потому что один из важнейших соматосенсорных стимулов — боль — не представлен в этой части коры. Боль воспринимается и обрабатывается в других областях мозга, расположенных ниже ее. Тот факт, что ощущения воспринимаются на различных горизонтальных уровнях нервной системы, показывает, что и здесь существует продольная унификация функций. Этим занимается ретикулярная активирующая система, которая координирует деятельность всех уровней центральной нервной системы, отвечающих за восприятие сенсорной информации.
Так же как в случае с двигательной областью, область сенсорной коры разделена на участки, которые в перевернутом виде воспринимают информацию об ощущениях с различных частей тела. На самом верху сенсорной области расположено представительство ног, следующие органы представлены в следующей последовательности сверху вниз — бедро, туловище, шея, плечо, предплечье, кисть, пальцы. Ниже области, воспринимающей ощущения с пальцев, находится область представительства головы. В самом низу находится представительство языка, которое, среди прочих, обрабатывает ощущение вкуса. (Другие ощущения химических веществ, например обоняние, локализовано в основании лобной доли. У человека эта доля очень мала, в отличие от других позвоночных, у которых она сильно развита.)
Участки сенсорной области, представляющие губы, язык и кисть руки (как и следует ожидать), развиты больше относительно размеров этих органов, чем участки, представляющие органы более крупные. |