Формулы, которые я приводил в данной главе, иллюстрируют основные этапы процесса: окислительную декарбоксилизацию, дегидрогенизацию, катализируемый перенос коферментами и так далее. Так что теперь мы можем перейти, уже без формул, к схеме-иллюстрации процесса катаболизма молочной кислоты. Эта схема приведена на рис. 61, и, уверяю вас, там показаны только самые основные моменты.

Как видите, молочная кислота сначала подвергается одной дегидрогенизации, превращаясь таким образом в пировиноградную, затем — второй в процессе образования ацетилкофермента А, а затем — еще четырем в процесс цикла Кребса. Всего получается шесть дегидрогенизаций, в ходе которых теряется двенадцать атомов водорода.

Но ведь в молекуле молочной кислоты всего шесть атомов водорода, как вы сами можете убедиться, взглянув на формулу, изображенную на рис. 59. Как же она ухитряется потерять двенадцать?

Как показывает общая схема цикла Кребса, на входе в него на трех разных участках поступают три молекулы воды. Они-то и предоставляют те самые недостающие шесть атомов водорода.

Кроме того, серия изменений, которым подвергается молочная кислота и вещества, в которые она последовательно превращается, включает в себя де-карбоксилизацию в процессе образования ацетил-кофермента А и еще две декарбоксилизации в ходе цикла Кребса для образования всего трех молекул углекислоты.

Соответственно, общее выражение будет выглядеть так:

Возникает несколько вопросов. Во-первых, давайте вернемся к судьбе наших атомов водорода. Понятно, что должен использоваться кислород, поскольку, в конце концов, и сам цикл Кребса был открыт только благодаря исследованиям процессов потребления кислорода. Однако кислород ведь не принимает атомы водорода напрямую, поскольку эксперименты показывают, что перекись водорода не образуется в тканях, даже если ткани бедны каталазой.

Значит, кислород принимает атомы водорода через какое-то посредничество, так чтобы в итоге получалась не перекись водорода, а вода. Остается предположить, что атомы водорода сначала принимает какая-то другая молекула, не кислород, а затем — передает кислороду. Так же как кофермент А переносит двухуглеродные фрагменты, какой-то другой кофермент должен переносить и атомы водорода.

На самом деле такие «переносчики водорода» были открыты еще за поколение до того, как был обнаружен кофермент А. Первым из переносчиков водорода был вообще самый первый из открытых коферментов — козимаза, обнаруженная Харденом и Янгом (см. главу 18). В начале 30-х годов XX века была установлена и молекулярная структура козимазы. Я не буду сейчас углубляться в подробности, как и в отношении кофермента А, но основные моменты перечислю.

Прежде всего, в состав козимазы входит молекула сахара из пяти атомов углерода, две фосфатные группы и азотсодержащее атомное кольцо. Все это позволяет отнести молекулу к классу нуклеотидов. Азотсодержащее кольцо имеет пиридиновую форму, как я уже упоминал в главе 18, так что вся молекула получила научное название «дифосфопиридиннуклеотид», или, в сокращенной записи, ДПН. В 1934 году Варбург, изобретатель респирометра, выделил очень похожий кофермент, который отличался от козимазы только тем, что в его состав входят три, а не две фосфатные группы. Соответственно, это вещество получило название «трифосфопиридиннуклеотид», в сокращении ТПН.

И в ДПН, и в ТПН входит особый вариант пиридинового кольца, известный как никотинамид, который организм может образовывать только на основе похожего вещества — никотиновой кислоты. Значит, либо никотинамид, либо никотиновая кислота тоже должны присутствовать в пище — это тоже витамины группы В.

На протяжении 30-х и 40-х годов XX века ученые выделяли все больше и больше ферментов, катализирующих дегидрогенизацию различных веществ, и все открытые ферменты получили общее название «дегидрогеназы».