С другой стороны, достаточно сильный стимул, способный инициировать импульс («пороговый стимул»), приводит к электрическим и химическим эффектам, которые, не угасая, регенерируют по всей длине нервного волокна. (Почему амплитуда потенциалов по мере прохождения волны деполяризации по нерву не угасает, неизвестно, но полагают, что в этом играют важную роль перехваты Ранвье.) Пороговый стимул вызывает максимальный ответ нерва. Более сильный стимул не может вызвать более сильного ответа. Этим можно постулировать упомянутый закон «все или ничего»: нервное волокно либо проводит импульс максимальной силы, либо не проводит никакого импульса вообще.
Закон «все или ничего» распространяется и на органы, которые стимулирует нерв. Мышечное волокно, получившее стимул от нервного волокна, отвечает на него сокращением постоянной силы. Кажется, что это противоречит повседневному опыту. Действительно, если нервное волокно всегда проводит один и тот же импульс (если вообще проводит) и если мышечное волокно всегда сокращается с постоянной силой (если вообще сокращается), то каким образом нам удается по желанию регулировать силу сокращения бицепса от едва заметного подергивания до полного мощного сокращения?
Ответ заключается в том, что нельзя считать нервы и мышцы изолированными во времени и пространстве. Орган не обязательно иннервируется единственным нервным волокном, этих волокон может быть несколько десятков. Каждое нервное волокно имеет свой порог в зависимости, например, от его диаметра. Чем толще волокно, тем ниже его порог стимуляции. Слабого стимула вполне может хватить для его возбуждения. Следовательно, слабый стимул может инициировать потенциал в одних волокнах и не инициировать его в других. (Минимальным называется такой слабый стимул, который способен инициировать возбуждение только в одном нервном волокне.) Мышца лишь едва дернется, если сократится одна двигательная единица под воздействием минимального стимула. При усилении стимула все больше и больше волокон будет разряжаться, все больше и больше двигательных единиц будет сокращаться. Когда стимул станет настолько сильным, что вызовет возбуждение всех нервных волокон (максимальный стимул), то мышца сократится полностью. Никакой более мощный стимул не сможет вызвать более сильного ответа.
Сила ответа зависит также от временных факторов. Если нервное волокно передает на двигательную единицу импульс, то она в ответ сокращается, а потом расслабляется. Это расслабление продолжается некоторое время. Если второй импульс приходит к мышце до окончания процесса расслабления, то мышца сокращается снова, но с более высокой точки старта, поэтому сокращение будет сильнее. Третий импульс добавит сокращению еще больше силы и так далее. Чем быстрее будут следовать импульсы, тем сильнее будет сокращение мышцы. Число импульсов, которое может быть проведено по нервному волокну за одну секунду, весьма велико и зависит от длительности рефрактерного периода. Тонкие нервные волокна имеют рефрактерный период около 1/250 доли секунды, то есть даже такое волокно может провести двести пятьдесят импульсов в одну секунду. Толстые миелинизированные волокна могут за то же время провести в 10 раз больше импульсов.
В реальной жизни мышца обычно стимулируется частью нервных волокон нерва, а каждое волокно разряжается с определенной частотой. В результате взаимодействия этих двух переменных параметров можно, не нарушая закона «все или ничего», тонко регулировать силу сокращения мышцы.
Глава 7. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Для того чтобы нервные клетки могли организовывать и координировать деятельность множества органов, составляющих тело многоклеточного организма, сами они должны быть организованы в нервную систему. Именно качество и сложность устройства нервной системы, более чем что-либо другое, диктуют качество и сложность устройства организма. Человек считает себя вершиной эволюционной лестницы, и, хотя высокая самооценка всегда вызывает подозрение, такой взгляд имеет под собой по меньшей мере одно объективное основание. |