Химически это «возмещение долга» выражается в расщеплении молочной кислоты на воду и углекислоту. При этом вырабатываются те самые оставшиеся восемнадцать девятнадцатых энергии, потенциально скрытые в расщеплении глюкозы:

ΔF = -650 ккал.

При этом вырабатывается гораздо больше энергии, чем, требуется для того, чтобы снова собрать из двух (Молекул молочной кислоты молекулу глюкозы:

ΔF = +36 ккал.

Если предположить, что вырабатываемую при катаболизме молочной кислоты энергию можно пустить на формирование глюкозы из других молекул молочной кислоты, то понятно, что катаболизма одной молекулы молочной кислоты хватит для анаболизма множества других молекул. Даже если эффективность передачи энергии при этом будет составлять процентов 50, все равно достаточно расщепить на воду и углекислоту одну молекулу молочной кислоты, чтобы десять других объединить в молекулы глюкозы.

В итоге, когда «кислородная задолженность» ликвидирована, большинство молекул молочной кислоты снова оказываются в составе гликогена, наготове для следующего этапа работы, а потери гликогеновых запасов компенсируются бесконечным притоком глюкозы из печени.

Катаболизм молочной кислоты, благодаря которому становится возможным анаболизм других ее же молекул, является примером «парной реакции» (рис. 44). В целом реакция сопровождается снижением уровня свободной энергии. То есть, несмотря на то что при формировании глюкозы из молочной кислоты уровень свободной энергии повышается, это происходит не иначе как в ответ на распад молочной кислоты на углекислоту и воду, а при этом процессе уровень свободной энергии снижается, причем общая величина снижения за счет реакций второго типа — больше, чем общая величина повышения за счет реакций первого типа, так что в целом мы наблюдаем снижение, как и всегда при любых других проявлениях жизнедеятельности.

Легко говорить о парности реакций катаболизма и анаболизма молочной кислоты, но как именно такая парность обеспечивается? Каким образом энергия, вырабатываемая при одной реакции, передается другой?

Первая подсказка была получена в 1905 году. Английские химики Харден и Янг (те самые первооткрыватели зимазы) обнаружили, что если скорость производства дрожжами углекислого газа падает, то ее можно вернуть на прежний уровень, если добавить в дрожжи неорганический фосфат (примером такого вещества может служить фосфат калиевой кислоты, КН₂РO₄). Более того, по мере выработки углекислого газа количество фосфата в растворе уменьшалось!

Харден и Янг решили, что единственное, куда мог деваться фосфат, — это соединяться с каким-то органическим веществом. В этом случае он действительно перестал бы встречаться в виде простого иона и, соответственно, реагировать с тестовым реагентом. Ученые принялись анализировать смесь на предмет наличия в небольших количествах какого-нибудь органического вещества с содержанием фосфатной группы — и нашли такое вещество! Фосфатная группа оказалась связанной с молекулой сахара с помощью некоей связи, характерной для подобных соединений, именуемых «эфирами». Соответственно, данное вещество получило название «эфир Хардена—Янга». Со временем было установлено и точное строение этого вещества; оказалось, что это простой сахар, фруктоза, к которому крепятся две фосфатные группы. Теперь его так и называют — фруктозодифосфат.

Фруктозодифосфат является примером «метаболического посредника», вещества, встречающегося в схеме обмена веществ где-то посередине между известным исходным веществом (в данном случае это глюкоза) и легко определяемым итоговым веществом (в данном случае это этиловый спирт и углекислота). Определение и установление метаболических посредников крайне важно для правильного понимания процессов обмена веществ, происходящих в живой ткани, так что можно сказать, что с 1905 года начался отсчет систематического изучения метаболических посредников.