Превращение глюкозы в этиловый спирт и углекислый газ — пример «гликолиза» (что по-гречески значит «расщепление сахара»), а для подчеркивания того факта, что этот процесс проходит «без воздуха», его часто называют еще «анаэробным гликолизом», где «анаэробный» по-гречески и означает «без воздуха».

Начиная с наблюдений за горящим топливом весь опыт человечества говорит о том, что получение энергии связано с соединением углесодержащих веществ с кислородом, но не будем же слишком строги в этом отношении. Энергию можно производить и другими способами.

При расщеплении одного моля глюкозы на этиловый спирт и углекислый газ высвобождается около 36 килокалорий свободной энергии. Это, конечно, гораздо меньше, чем можно было бы получить путем полного превращения этого же количества глюкозы в воду и углекислый газ; в последнем случае изменение уровня свободной энергии составило бы 686 килокалорий, так что при гликолизе производство энергии составляет лишь двадцатую часть от возможного. Однако для жизнедеятельности дрожжей этого оказывается достаточно.

Более того, вполне вероятно, что когда-то давным-давно никакого кислорода в атмосфере Земли не было, так что единственными способами выработки энергии для тогдашних живых существ были методы, родственные гликолизу. Даже сегодня сложные организмы, обычно получающие энергию за счет катаболизма глюкозы до уровня воды и углекислого газа с потреблением кислорода, при особых обстоятельствах могут временно переключиться и на гликолиз.

В качестве примера можно назвать мышечную ткань. В начале XX века было обнаружено, что мышцы содержат в небольшом количестве молочную кислоту, трехуглеродное соединение с эмпирической формулой С₃H₆O₃. (Раньше это вещество обнаруживали только в прокисшем молоке, отсюда и название.) Выяснилось также, что в процессе работы мышц содержание молочной кислоты в них повышается.

В 1918 году немецкий биохимик Отто Майерхоф показал, что повышение содержания в мышцах молочной кислоты сопровождается снижением содержания в них гликогена. Казалось очевидным, что мышечная деятельность подразумевает расщепление гликогена на глюкозу и превращение последней в молочную кислоту. Реакцию перевода глюкозы в молочную кислоту можно записать так:

И снова перед нами уравновешенное выражение. Одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы молочной кислоты без какого-либо участия кислорода. Наверное, именно эта или очень похожая реакция происходит и при прокисании молока, когда попавшие в него бактерии превращают молочный сахар в лактозу. Результат, получаемый в мышцах или в прокисшем молоке, отличается от результата, получаемого в дрожжах, поскольку в последнем случае молочная кислота продолжает расщепляться дальше:

то есть на этиловый спирт и углекислый газ. Однако с точки зрения энергетики это маловажная деталь, поскольку на этом дополнительном шаге не вырабатывается какого-либо существенного объема энергии.

Хорошо, что этого не происходит в мышцах. Спирт — гораздо более ядовитое вещество, чем молочная кислота, и его присутствие в клетке было бы гораздо опаснее. Дрожжи могут себе позволить вырабатывать спирт, ведь они выбрасывают его в окружающую среду; но даже при этом они умирают, когда концентрация спирта в окружающей среде достигает около 18 процентов. А мышцам пришлось бы выбрасывать спирт в кровь, так что организм очень быстро опьянел бы и умер. В принципе, наверное, и приспособиться к высокой концентрации спирта в крови организм мог бы, но этого не произошло. Очевидно, более выгодным в процессе эволюции многоклеточных оказалось избавиться от завершающего этапа гликолиза, чем вводить механизмы ликвидации его последствий.

Майерхоф не просто показал, что сложные организмы способны проводить анаэробный гликолиз, несмотря на то что, как правило, они пользуются более эффективными реакциями с задействованием кислорода.