Однако более основательным и реальным было применение к нервной системе клеточной теории. Биологи середины XIX в. обнаружили в головном и спинном мозге нервные клетки, но природа самих нервных волокон оставалась еще не раскрытой. Ясность в этот вопрос внес немецкий анатом Вильгельм Вальдейер (1836–1921). В 1891 г. он пришел к выводу, что нервные волокна представляют собой тонкие отростки нервных клеток и являются их существенной составной частью. Следовательно, нервная система состоит из нейронов — собственно нервных клеток со всеми их отростками. Такова суть нейронной теории. Далее Вальдейер показал, что хотя отростки отдельных нейронов и могут значительно приближаться друг к другу, но в местах соединений нейронов имеется только контакт, соприкосновение нервных субстанций, а не слияние их. Зона межнейронных соединений позже получила название синапса.

Прочную основу нейронной теории заложили работы итальянского цитолога Камилло Гольджи (1844–1926) и испанского невролога Сантьяго Рамон-и-Кахаля (1852–1934). В 1873 г. Гольджи применил для окраски клеток особый краситель, содержащий соли серебра. Пользуясь им, он обнаружил внутриклеточные образования (аппарат Гольджи), функции которых до сих пор не известны.

Гольджи использовал свой метод окраски и для изучения нервной ткани. Ученому удалось рассмотреть неизвестные прежде детали, обнаружить тонкие отростки нервных клеток и отчетливо увидеть синапсы. Тем не менее, когда Вальдейер выступил с нейронной теорией, Гольджи не принял ее.

Однако Рамон-и-Кахаль решительно поддержал нейронную теорию. Пользуясь улучшенной модификацией метода окраски, он очень много сделал для укрепления этой теории. Ему принадлежат классические работы о строении сетчатки глаза, спинного мозга, мозжечка и других частей нервной системы.

Поведение

Нейронная теория оказалась чрезвычайно полезной для разработки проблемы поведения животных. Еще в 1730 г. Стивен Гейлс обнаружил, что обезглавленная лягушка при уколе кожи отдергивает лапку. В этом случае тело реагирует механически, головной мозг отключен. Так было положено начало изучению более или менее автоматической рефлекторной деятельности, при которой ответная реакция наступает без участия воли, следуя в соответствии с некой установленной схемой точно за раздражением.

И человек не свободен от такой автоматической деятельности. Удар чуть ниже коленной чашечки вызывает хорошо всем знакомое резкое движение колена. При случайном прикосновении к горячему предмету человек отдергивает руку, даже если он знал, что предмет горяч.

Английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон (1859–1952), изучая рефлекторную деятельность, заложил основы нейрофизиологии. Подобно тому как ранее Гольджи, предложив свой метод окраски клеток, дал толчок развитию нейроанатомии, Шеррингтон обнаружил рефлекторную дугу, представляющую собой комплекс по крайней мере двух, а часто и более чем двух нейронов. Ощущение, возникшее в определенном месте, посылает импульс по нерву, через синапс и затем через обратный нейрон к мышце или железе, стимулируя сокращение или секрецию. Проходит ли раздражение органа чувств и стимулирование мышцы через один или большее число промежуточных нейронов, не имеет принципиального значения.

Возникло представление, будто через одни синапсы импульсы проходят легче, чем через другие. Так, существуют особые рефлекторные пути, которые сравнительно легко проходят через сложную сеть переплетающихся нейронов.

Позднее предположили, что один рефлекторный путь может открыть дорогу другому, иными словами, ответ на одно рефлекторное действие становится стимулом для второго рефлекса, который в свою очередь вызывает новое ответное действие, а оно является стимулом для третьего рефлекса и так далее.