|
Универсальным химическим соединением для такой утилизации послужил никотинамидадениндинуклеоти́д (НАД). НАД состоит из двух нуклеотидов, соединенных фосфатными группами. Один из нуклеотидов в качестве азотистого основания содержит аденин, другой – никотинамид. Никотинамидадениндинуклеоти́д существует в двух формах: окисленной (НАД) и восстановленной (НАДН) в зависимости от рН. Эта особенность сделала НАД универсальным соединением в электронно-транспортной цепи, обеспечивающей передачу энергии внутрь клетки, для поддержания внутри нее метаболических процессов. И еще одна особенность молекул НАД состоит в том, что они, по сути, непроницаемы для мембран. Только посредничество белков обеспечивает их переход внутрь клетки, что систематизирует процесс перетока энергии, распределяя его по времени. Клетка, специализировавшаяся на таком переносе энергии, явилась прототипом клеточных органелл, известных как митохондрии. Суммарная реакция процессов перетока энергии состоит в окислении НАДН кислородом с образованием воды. По сути, это процесс ступенчатого переноса электронов между тремя атомами металлов, присутствующих в простетических группах белковых комплексов, где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону, чем предыдущий. Электроны передаются по цепи до тех пор, пока не соединятся с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электронам. Освобождаемая при этом энергия запасается в виде электрохимического (протонного) градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий. Считается, что по электронно-транспортной цепи для каждой пары электронов перекачивается от трех до шести протонов.
Завершающим этапом функционирования митохондрии является генерация АТФ, осуществляемая встроенным во внутреннюю мембрану специальным макромолекулярным комплексом. Этот комплекс, называемый АТФ-синтетазой, как раз и катализирует синтез АТФ путем конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода в энергию макроэргической связи молекулы АТФ. При переносе электронов в митохондральной мембране каждый комплекс дыхательной цепи направляет свободную энергию окисления на перемещение протонов (положительных зарядов) через мембрану из матрикса в межмембранное пространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране. При этом положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, а отрицательные – со стороны матрикса митохондрий. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс и, превращая одну форму энергии в другую образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Так происходит сопряжение окислительных процессов с фосфолированием АДФ. Пока совершается окисление субстратов, пока осуществляется перекачка протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану – идет сопряженный с этим синтез АТФ, т.е. происходит окислительное фосфолирование. Окислительно-восстановительные реакции, катализируемые оксидоредуктазами, составляют важнейшую часть всех метаболических путей. Однако наиболее значима их роль в процессах, связанных с выделением энергии из таких соединений, как глюкоза и жирные кислоты, которые, окисляясь, выделяют энергию. Эта энергия запасается НАД при его восстановлении до НАДН в ряде реакций окисления жирных кислот гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Электроны, перенесенные на восстановленный НАДH, переносятся в митохондрию для восстановления митохондриальных НАД. НАДН затем окисляется белками по транспортной цепи, которые накачивают протоны в межмембранное пространство из митохондриального матрикса, и благодаря энергии протонов в ходе окислительного фосфолирования синтезируется ATФ. Митохондрии оказались универсальными клетками, производящими энергоемкое химическое соединение, используемое для катализа белков и нуклеиновых соединений. |
